Obojživelníci
Obojživelníci
Obojživelníci (Amphibia) jsou studenokrevní obratlovci, nejprimitivnější známí čtyřnožci. Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty, což je odděluje od původního, rybě podobného předka.
Od pokročilejších skupin čtyřnožců je odlišuje fakt, že ještě nejsou plně přizpůsobeni životu na souši: jejich vajíčka nemají ochranný obal, musejí být proto kladena do vody (nebo do podobně vlhkého prostředí), stejně tak ani rostoucí embryo si nevytváří obaly (obojživelníci proto patří do skupiny Anamnia). Vývoj probíhá přes larvu, která žije ve vodě a prodělává metamorfózu, během které se přemění v dospělého jedince. U některých obojživelníků se setkáváme s neotenií, kdy k metamorfóze nedochází a rozmnožuje se přímo larvální stadium. Všichni recentní obojživelníci jsou vázáni na sladkou (výjimečně brakickou) vodu.
Charakteristika třídy
Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty spojené blánami. Obojživelníci jsou potomky lalokoploutvých ryb, u kterých se vyvinuly končetiny. U nejprimitivnějších devonských obojživelníků ještě nacházíme znaky, které jsou důkazem tohoto vývoje, moderní, recentní obojživelníci se naopak výrazně liší od svých předků v důsledku pedomorfózy, při které došlo k redukci skeletu i jiných znaků.
Všichni obojživelníci jsou poikilotermní (="studenokrevní"), nemají stálou tělesnou teplotu a někteří obojživelníci mají pozoruhodnou schopnost přezimovat v prostředí s teplotami pod bodem mrazu.
Anatomie
- Související informace naleznete v článku anatomie obojživelníků.
Končetiny: přeměna ploutve v končetinu trvala přibližně 9 miliónů let (Carroll 1996). Výsledkem je primárně pětiprstá kráčivá končetina s rozlišeným, pohyblivým zápěstím.
Osový skelet: Při přechodu na souš se vyvinul hrudní koš, který chrání měkké vnitřní orgány. Výrazné jsou změny na lebce, došlo k redukci vnitřního zubního oblouku (který měly lalokoploutvé ryby), u dnešních obojživelníků se zachoval pouze jako rudimenty zubů na radličné kosti. Žaberní oblouky daly vzniknout jazylce, která se poprvé objevuje právě u obojživelníků, stejně jako jazyk samotný.
Dýchací soustava: Už lalokoploutvé ryby jsou schopné dýchat vzdušný kyslík pomocí plynového měchýře. U obojživelníků se plynový měchýř vyvinul v primitivní, vakovité plíce, které ale nejsou příliš účinné a většina spotřeby kyslíku je pokrývána dýcháním kožním. Žábry jsou zachovány jen u larev.
Oběhová soustava: Spolu se vznikem plic došlo také k postupnému zániku žaber a k oddělování velkého a plicního oběhu. Ani u dospělých, metamorfovaných obojživelníků toto oddělení není úplné, srdce má dvě předsíně, ale jen jednu komoru.
Rozmnožování: Obojživelníci jsou gonochoristé, rozmnožují se pohlavně, vývoj probíhá přes žábrami dýchající larvu. Vajíčka ani embryo nemá ochranné obaly.
Původ obojživelníků
Původ obojživelníků, a tedy všech čtyřnožců, je zahalen tajemstvím. K předkům obojživelníků mohly patřit lalokoploutvé ryby[1] dýchajících vzduch, jejichž ploutve se postupně přeměnily na končetiny schopné podpírat tělo. Možná se však obojživelníci vyvinuly z ryb dvojdyšných (Dipnoi) nebo z vějířoploutvých (Rhipidistia).[1] Fosilní záznam je ale poměrně kusý a je obtížné rozhodnout, jestli je daný živočich ještě rybou nebo už obojživelníkem.
Nejstarší stopy čtyřnožců byly nalezeny v usazeninách ze spodního devonu z pohoří Grampiany a Genoa River v Austrálii, nejstarším obojživelníkem, který byl popsán na základě kostí (zbytky spodní čelisti) je Obruchevichthys ze svrchního devonu a Elginerpeton. Ani u těchto druhů ale není jisté, jestli jejich končetiny byly ještě ploutvemi, nebo jestli se jednalo již o opravdové čtyřnožce.
Z doby před 363 mil. let známe rod Ichtyostega a Acanthostega. Tito obojživelníci již měli končetinu opatřenou prsty. Zápěstí ani záprstí ale nebylo pohyblivé, je tedy otázka, nakolik se tito živočichové mohli pohybovat po souši a jestli se tedy už jedná o skutečné obojživelníky. V raném karbonu se obojživelníci rozrůznili na Arthracosauria, Temnospondyli a čeleď Loxommatidae, některé linie primitivních obojživelníků pak zřejmě daly vzniknout amniotům.
Už raní obojživelníci vytvářeli velké množství forem a jejich fosílie jsou nacházeny na severní i jižní polokouli - je proto možné, že k přestupu na souš došlo na několika místech současně, a že předkem všech obojživelníků jsou lalokoploutvé ryby ze skupiny Rhipidistia, a ne už nějaký konkrétní čtyřnožec.
Na konci permu došlo ke globální změně klimatu, ochlazení a aridizace planety. V důsledku toho vyhynulo 75 % tehdejších čeledí obojživelníků a u přežívajících druhů došlo ke zkrácení metamorfózy. Nepříznivé podmínky totiž obojživelníci překonávají hibernací a při dlouhé přeměně v dospělce by živočich musel, za zhoršených podmínek, zimovat v larválním stadiu. Tím by se neúnosně prodloužila doba potřebná k dosažení pohlavní dospělosti.
Všichni pozdější obojživelníci, včetně recentních druhů, mají proto znaky larválních stadií prvohorních obojživelníků.
Dosud není jasné, jestli jsou recentní skupiny obojživelníků monofyletického původu (podtřída Lyssamphibia) nebo ne. Ve prospěch monofyletické teorie hovoří stavba zubu, která je stejná u všech recentních skupin i u larev vráskozubých (tzv. pedicelátní zub). Na druhou stranu mezi ocasatými, žábami a červory jsou výrazné anatomické rozdíly, což naznačuje, že se vyvinuli z různých skupin prvohorních obojživelníků.
Systém obojživelníků
Do současnosti přežila jen malá část obojživelníků, které rozdělujeme do tří podtříd: mloci, červoři a žáby. Dělení obojživelníků není ustálené, proto následující přehled je jen jednou z možných variant[2]:
- Třída: obojživelníci (Amphibia)
- †Podtřída: vráskozubí (Labyrinthodontia)
- †Řád: Ichthyostegalia
- †Řád: Anthracosauria
- †další méně významné fosilní řády
- †Podtřída: srostloobratlí (Lepospondyli)
- †další několik fosilních řádů
- Podtřída: mloci, ocasatí (Urodela, syn. Caudata)
- Řád: surýni (Sirenoidea)
- Řád: velemloci (Cryptobronchoidea)
- Řád: macaráti (Proteoidea)
- Řád: úhoříci (Amphiumoidea)
- Řád: axolotli (Ambystomatoidea)
- Řád: mločíci (Plathodontoidea)
- Řád: mloci (Slamandroidea)
- †další dva vymřelé řády
- Podtřída: červoři, beznozí (Gymnophiona, syn. Apoda)
- Podtřída: žáby, bezocasí, skákaví (Anura, syn. Ecaudata, syn. Salientia)
- Řád: žáby (Anura, syn. Neosalientia)
- †jeden vymřelý řád
Recentní obojživelníci
Žijící druhy se dělí do tří řádů, na žáby, ocasaté a červory. Obojživelníci žijící na území České republiky Ocasatí
- Bezocasí (žáby)
Obojživelníci se živí hlavně hmyzem a dalšími bezobratlými, ačkoli některé druhy žerou také malé obratlovce. Většina žab loví kořist dlouhým lepkavým jazykem, který vystřelují velkou rychlostí.
